최근의 진화론(신다윈주의, 현대종합이론, 단속평형설, 분자진화설, 형질발현 단계설 등)

최근의 진화론 (신다윈주의, 현대종합이론, 단속평형설, 분자진화설, 형질발현 단계설 등)


      위에서 살펴보았듯이 다윈의 진화론은 최근의 학계를 지배하고 있으면서도 이론적인 모순들이 꾸준히 지적되어 왔다. 그리고, 학계의 비판이 일어날 때마다 새로운 이론으로 끊임없이 그 얼굴을 바꾸어 왔다. 그렇게 하면서 학문이 발전하는 것이라는 미명 하에 말이다. 그 중 대표적인 이론 몇 가지를 소개한다.

  

1. 신다윈주의 (Neo Darwinism)

  이 설은 화란의 드브리스가 <왕달맞이꽃의 연구>(1901)로 인공돌연변이에 의한 변종을 만든 것이 계기가 되었다. 이러한 돌연변이설에 다윈의 자연선택설을 가미하여 바이스만(August Weismann 1834-1914)이 <진화론 강의>(1902)를 통해 제시한 이론이 신다윈주의이다. 즉, 자연은 돌연변이에 의해 생성된, 그래서 환경에 보다 잘 적응하는 종을 선택하여 진화하도록 선택을 한다는 것이다.

이러한 사상은 그 후, 밀러의 (1928)에 계승되었다. 바이스만은 라마르크가 예로 들었던 기린의 화석에서도 목의 길이가 현재보다 약간 짧은 중간길이의 화석생물이 나타나지 않는 이유를 설명하려고 후천적 획득형질이 유전되지 않는다는 사실을 쥐의 실험으로 보여 주었다. 즉, 수정하기 전에 생쥐의 꼬리를 잘라 낸 후에 20대 이상 교미를 반복하였으나 꼬리가 없는 쥐는 태어나지 않았다.

그는 변이(變異 variation)는 생식시 자웅의 불변적인 유전단위인 생식질(生殖質)이 결합하여 생기는 것이며, 이 때 자연선택이 작용하여 진화를 일으킨다고 하였다. 생식질 내에서 생긴 이러한 미세한 변이가 축적되어 큰 변이를 일으킨다는 것이다. 그는 몸이 환경의 영향으로 변하는 경우에도 생식세포에는 있는 생식질은 변하지 않고 자손에게 유전된다는 '생식질의 연속성'도 주장하였다. 이들은 후천획득형질의 유전설을 주장하는 스펜서(Spener 1820-1903), 헤켈, 기어드(Giard), 페리어(Perrier) 등의 신라마르크주의(Neo-Lamarkism)와 충돌하였다. 신라마르크주의자들은 자연에 의한 도태설을 부인하고, 환경요인이 진화의 직접적인 요인이라고 주장하였다. 집단유전학자들도 돌연변이설을 부정하였다.

 

2. 정향진화설 (定向進化說 Orthogenesis)

다윈진화설에 대한 반론으로 코프, 네겔리(Negeli), 에이머(Eimer 1871) 등은 진화가 자연선택이 아니라, 생물체내에 있는 어떤 '고차원적인 섭리'에 의해 어느 정해진 방향으로 점진적으로 이루어진다고 하였다. 쉰데볼프(Otto H. Schindewolf 1896-1971)도 생물은 일정한 방향으로 정향적으로 진화하며 말발굽 계열을 그 예로 들었다. 그러나, 저명한 진화학자인 심프손(Simpson)을 비롯한 고생물학자들은 화석의 진화경로에서 정향성을 발견할 수 없다는 이유로 이 설을 반박하였다. 그리고, 쉰데볼프가 제시한 말의 계열도 그 순서대로 진화한 것이 아니라 학자들이 짜 맞춘 것이라고 비판하였다.

 

3. 집단유전설(集團遺傳說 Population Genetics)

생물군이 지리적으로나 생리적으로 격리되면 변종이 생긴다는 이론은 일찍이 바그너(Wagner 1813-1887)와 로마네스(Romanes 1848-1894)등에 의해 제기된 바 있었다. 이러한 이론은 그 후 하아디-바인버그법칙, 할데인, 심프손, 그리고 현대종합이론이 가미되어 집단유전설로 발전하였다. 특히, 영국의 수학자인 하아디(Godfrey H. Hardy 1877-1947)와 독일인 의사인 바인버그(Wilhelm Weinberg 1862-1937)가 제창한 하아디-바인버그설(Hardy-Weinberg's principle 1908)은 집단유전학을 출범시킨 계기를 만들었다. 그 내용은 다음과 같다.

 (1)교배는 무작위로 일어난다.

 (2)대립인자와 인자형은 적합성에 있어서 차이가 없다.

 (3)대립인자는 유전자의 이동에 의해 증가하거나 감소하지 않는다.

 (4)돌연변이는 일어나지 않거나 무시할 정도이므로 대립인자의 빈도는 항상 일정하다.

 (5)집단은 크기 때문에 여기에 무작위적인 부동이 작용하지 않는다.

 (6)윗 조건중 하나라도 충족되지 않으면 유전자빈도에 변화가 일어나 대진화를 촉발한다.

율(G.H. Yule 1873-1949)과 할데인(John B.S. Haldane 1892-1964), 라이트(Sewell Wright(1889-?), 피셔(Fischer), 심프손(Simpson) 등은 격리집단에서 돌연변이에 의한 자연선택으로 진화가 이루어진다고 주장하였다. 피셔의 <자연선택의 유전학적 이론'(1930)은 자연선택설에 대한 유전학적 기초를 수립했고, 할데인은 '자연선택 및 인위선택의 수학적 이론>(1924)에서 여러 종류의 자연선택이 유전자빈도의 변화에 어떠한 영향을 끼치는지 수리적으로 연구하였다. 이 설에서는 진화의 단위가 격리된 집단(isolated population)이며 진화의 기본기구는 한 집단내의 개체에서 나타나는 유전적 변이(genetic variation)라고 주장한다. 즉, 한 집단이 격리된 상태에서는 격리집단의 모든 유전자가 섞인 유전자 풀(gene pool)을 형성하며, 이 상태에서 유전자빈도(gene frequency)의 점진적인 변화가 진화를 일으킨다는 것이다. 한 집단이 유전적으로 평형일 때(환경변화가 없을 때) 진화는 일어나지 않지만, 유전적평형이 파괴될 때에는 유전자빈도의 상승으로 급격한 진화가 일어난다는 것이다. 소수의 개체군이 지리적 또는 기능적으로 모집단에서 격리되어 있을 때 종의 분화는 더 빨리 일어난다는 것이다. 그러나, 신종으로 관찰된 사례는 한 건도 없었다는 것이 이 설의 취약점이기도 하다. 피셔와 할데인은 진화요인이 자연선택이라 했으나, 라이트는 유전적 부동현상을 강조하였다. 그러나, 이들의 공통점은 돌연변이와 같은 급격한 변화를 부인하고, 집단내의 유전적 변이와 환경과의 상호작용으로 점진적으로 진화가 일어난다고 보는 점에서는 일치한다.

진화가 유전적 변이에 대한 자연의 선택으로 이루어진다는 주장은 다윈의 진화론과 같으나, 획득형질의 유전을 인정치 않는 점에서 서로 다르다. 환경변화가 없을 때에는 유리한 변이는 선택되고 불리한 변이는 배제하여 형질의 안정화를 이루는 방향으로 작용하지만, 환경이 변할 경우 자연선택은 환경에 적응한 형질을 집단 내에 확산시키는 방향으로 작용한다는 주장은 자연선택설과 맥을 같이 한다. 그러나, 진화의 단위를 집단으로 해석한 점이 신다윈주의와 다르다.

 

4. 현대종합이론 (Modern Synthesis Theory)

1930년대에는 다윈의 자연선택설과 멘델의 유전학을 연결시키려는 노력이 이어졌다. 쥴리언 헉슬리(Julian S. Huxley 1887-1975)는 <진화-현대적 총합>(1942)이라는 저술에서 지금까지 제창된 진화론을 종합하여 설명하고자 하였다. 도브쟌스키(Theodosius Dobzansky 1900-1975)는 이 설의 초석을 놓은 것으로 평가되는 <유전학과 종의 기원>(1937)에서 초파리의 자연집단에 대한 연구로 소수개체의 격리에 의해 새로운 종이 형성된다고 하는 창시자원리(創始者原理/先驅原理)를 주장하였다. 그에 의하면, 유전자돌연변이가 유전자풀에서 일어나면 좋은 종이 자연에 의해 신종으로 선택되어 진화한다는 것이다.

뮐러(Muller 1928) 역시 초파리에 대한 X-선 조사로 자연돌연변이율을 증가시킬 수 있다는 사실을 밝히고, 돌연변이와 자연선택에 의한 진화설을 주장하였다. 심프손(Simpson)은 <진화의 속도와 양상>(1944)에서 고생물학적 사건들을 집단유전학으로 해석하고자 하였으며, 마이어(Mayer)도 <계통분류학과 종의 기원>(1942)에서 돌연변이가 유전자변이를 가져오는 요인이며 자연선택에 의한 진화요인이라고 하였다. 이처럼, 현대종합이론(Modern synthesis theory)은 계통분류학, 유전학, 생태학, 분류학, 고생물학 등의 학문을 총합하여 짜깁기한 이론이라 할 수 있다.

그러나, 자연계에서는 돌연변이가 유리한 방향으로 일어나지 않는다는 것이 이 설의 취약점이다. 최근에, 현대종합이론에 대한 종합적인 검토를 위해 모인 시카고의 자연사박물관에서 열렸던 진화론학술대회(1980.10.16-10.19)에서 이 분야의 일인자인 아얄라(Francisco Ayala)는 '화석학자들이 말하는 것처럼 작은 변이들이 축적되지 않았음을 이제 확신한다' 면서 점진진화론을 강하게 비판하였다. 그리고, 굴드와 엘드리지(Gould & Eldridge) 역시 전통적 진화론을 비판하고 '바람직한 괴물설'을 주장하였다. 삼일간 걸쳐 진행된 이 회의에서는 이례적으로 '소진화는 대진화로 연결될 수 없다'는 중대한 성명이 발표되기도 하였다. 이러한 선언은 전통진화론에 치명적인 것으로 해석되고 있다.[R. Lewin; Evolution Theory Under Fire, An Historic Conference in Chicago, Challenges the Four Decade Long Dominance of the Modern Synthesis, Science, Vol. 210, pp 883-887, Nov. 21, 1980].

 

5. 도약진화설/단속평형설 (Punctuated Equilibria Theory)

이 설은 네겔리(Carl W. von Naegeli 1817-1891)의 정향진화설이나 헉슬리 등의 현대종합이론이 주장하는 점진진화론의 문제점을 보완하기 위해 1940년대에 슈밋트와 엘드리지(Gold Schmidt & Niels Eldrege)가 주장한 것이다. 즉, 전통적인 점진진화설에서 생물의 중간종이 발견되지 않은 데 대한 보완책으로 나온 것이다. 화석이나 자연계의 생물종들은 중간형태가 없이 갑자기 완벽한 형태로 나타나기 때문에 진화가 단속적으로 휴면상태에 들어갔다가 어느 순간에 갑자기 다른 종으로 발전한다는 것이 이 이론의 요지이다. 그래서, 도약진화설(saltatory(jump) evolutionism) 또는 퀀텀진화론(quantum evolutionism)이라고 불리운다.

엘드리지는 한 인터뷰에서 이렇게 말했다. '그 누구도 (점진진화론자들이 기대하는) 중간종 형태의 증거를 발견한 적이 결코 없었다.' [Niles Eldredge; Alternate Theory of Evolution Considered; Lack of Fossil 'Missing Link Evidance Causes Change in Thought, Los Angeles Times, Nov. 19, 1978]. 슈밋트(R. Gold Schmidt)는 <진화의 물리적 기초>(Material Basis of Evolution 1940)에서 종내 변화(소진화/변이)와 신종의 형성(대진화/진화)은 별도의 기구에 의한 것이며, 신종의 생성은 염색체구성의 전체적인 변화에 기인하는 것이라는 전체돌연변이설(systematic evolutionism)을 주창했으며, 이 때의 진화요인은 돌연변이라고 하여 '바람직한 괴물론'의 사고를 제시하였다.

이 설은 당시에는 별다른 주목을 받지 못하다가 1972년에 하버드대학의 굴드(Stephene Jay Gould)가 '바람직한 괴물이론'(hopful monster theory)으로 변형하여 재등장시킨 것이다. 굴드는 이렇게 말했다.

"돌연한 변형으로 나타나는 화석기록들은 점진진화설을 지지하지 않는다...대진화는 바람직한 괴물들이 희귀하게 나타남으로써 이루어지는 것이지 집단내의 작은 연속적 변화에 의한 것이 아니다."

"나는 다음의 10년간(1980's) 골드 슈밋트의 이론이 진화생물학계에서 널리 정당화될 것으로 예견한다."

이들에 의하면(1973), 집단의 유전자가 평시에는 유전적 평형을 이루고 있다가 5천-5만 년 간격으로 갑자기 신종으로 교체가 된다는 것이다. 신종출현은 당시에 살고 있는 생물의 입장에서 보면 일종의 괴물로 보일 것이다. 그러나, 더 좋은 방향으로 진화가 일어났으므로 '바람직한 괴물'이라는 것이다. 이러한 주장은 다윈의 전통진화론과 정면으로 대립되는 개념이다. 이들은 대진화를 일으키는 요인은 근본적이고도 급속한 염색체의 재배치나 조기분화에 결정적인 영향을 주는 조절유전자나 초월적 유전자(super gene)의 격변적인 변이의 결과라고 말한다. [Stephene Jay Gould; The Return of Hopeful Monsters, Natural History, June/July, 1977].

이들은 중간형이 화석에서 발견되지 않는 이유는 신종이 갑자기 탄생하기 때문이라고 설명한다. 예컨데, 파충류의 알에서 종자가 전혀 다른 새(鳥類)가 부화했다는 것이다. 이러한 파충류-새의 진화모델에 대해 디스커버지(誌)가 창조론자인 모리스(Henry Morris), 블리스 (Richard Bliss), 기쉬(Duane Gish) 등의 창조론자들과 진화론자인 굴드(Stephene Gould) 및 세이건(Carl Sagan)에게 공개토론을 제의했으나, 진화론자들이 거절하는 바람에 좌절되었고, 그 대신 간단한 편지로 몇 마디로 논쟁이 이루어졌을 뿐이다. [Discover, May-June, 1981].

먼저, 기쉬가 물었다. "최초의 새가 파충류의 알에서 나왔는가?"

굴드가 대답했다. "혹자들이 (진화론적인) 지적단계를 웃어 넘기게 하려고 당신처럼 진화론을 오해하는 발언을 하는 것이 아니겠소."

그러자, 기쉬박사가 "파충류와 조류 사이의 도약(reptile-bird jump)은 잘못된 발상"이라고 반박했으나 진화론자들이 대답을 피하는 바람에 논쟁은 중단되었다고 한다.  

그 후, 미국과학진흥협회(American Association of Advancement of Science)는 어린이교육협회와 공동으로 교재를 만들었는데(사진 11), 그 책에는 이렇게 소개하고 있다. 새끼공룡이 알을 낳고 있는 공룡엄마에게 묻는다.

"엄마는 지금 새끼공룡이 들어 있는 알을 낳고 있나요?"

어미공룡은 대답한다.

"그 알은 전혀 새롭고 놀라운 알이란다...그 알에서 세계 최초의 어린 새가 태어났으며, 그 새는 자라면서 깃털이 나오고...높은 나무가지에 앉아 처음으로 노래하는 아름다운 새가 되었단다... 아주 먼 옛날 옛적에." [Dahlov Ipucar; The Wonderful Egg,  Doubleday, Garden City, New York, 1958]

그러나, 이러한 도약진화설에는 굴드도 인정하듯이 몇 가지의 문제점이 있다.

첫째는, 어째서 괴물이 아닌 바람직한 괴물이 되었느냐 하는 것이다. 우리가 발견할 수 있는 현상은 불행스럽게도 염색체 재배치나 돌연변이에 의해 나타나는 생물은 예외 없이 기형적인 것만 보아왔다. 그 누구도 바람직한 괴물을 본 적이 없다는 것이다.

둘째로, 파충류가 새로 도약한다는 것도 비논리적인 데, 하물며 다리가 어떻게 날개가 될 수 있겠는가 하는 점이다.

셋째로, 새로 태어난 괴물은 누구와 짝을 이루어 후손을 번식시킬 수 있었겠느냐 하는 점이다. 즉, 이러한 괴물이 우연히 태어났다 하더라도 다른 성을 가진 또 다른 괴물이 반드시 같은 시기에 같은 지역에서 태어나지 않으면 당대에서 끝이 나고 말 것이기 때문이다.

그밖에도, 태어난 괴물이 성장하기까지 누가 키웠으며, 새끼새가 성숙할 때까지 어미공룡이 먹이를 가져다 주었어야 한다. 수많은 동물들이 과연 이런 식으로 출현했겠는가 하는 점이다.

따라서, 이러한 도약설이 점진진화설보다 나은 점이 무엇인지 반문하지 않을 수 없다. 지금도 창조론자와 도약진화론자간에 논쟁은 계속되고 있지만, 그러한 분쟁 중에도 양자간에 중요한 공통점 한가지를 발견하게 된다. 그것은 "잃어버린 고리는 영원히 잃어버린 것"이라는 사실이다(The missing links are the missed, forever).


*참조 : Eviscerating Eldredge
http://creationontheweb.com/content/view/1810

Just-so-stories for the punctuated evolutionist
http://creationontheweb.com/images/pdfs/tj/j18_1/j18_1_48-51.pdf
Punctuated equilibrium: come of age?
http://creationontheweb.com/content/view/1774

 

6. 분자진화설 (Molecular Evolutionism)

이 설은 훌로킨(Marcel Florkin 1900-)이 <생화학적 이론>(1944)에서 주장한 비다윈적 진화론이다. 예컨데, 어떤 단백질(Hb의 글로부린)이 척추동물의 진화에 따라서 어떻게 변화했는지 화석 등으로 추정되는 진화햇수에 대응하는 한 아미노산을 치환하는데 소요되는 햇수를 산출하는 것이다. 생물대표종의 특정 단백질(예; 사이토크롬 C, Hb)에 대해 조사하여 구성아미노산의 상동성에 따라 계통수를 작성하기도 한다. 이렇게 하여 쥬커칸(E. Zuckerkan과 폴링(Pauling)은 헤모글로빈(Hb)분자에 대한 진화연구를 토대로 분자시계(分子時計)를 만들었고, 말고리어쉬(E. Margoliash 1965)는 사이토크롬 C의 진화에 대해 연구했으며, 핏치(W.M. Fitch 1967)는 생물계통수(生物系統樹)를 작성하였다.

이러한 연구들은 1960년대에 전기영동법이 개발되면서 집단생물이 가지고 있는 유전적 변이의 정도를 측정할 수 있게 되어, 연구가 활기를 띠게 되었다. 아울러, 유전적 변이가 환경과 어떤 관계가 있는지 검토하기 시작하였다. 아얄라와 죤슨(Ayala & Johnson)은 유전자변이가 환경에 적응현상을 나타낸다고 하였다. 그러나, 윌슨과 살리취(Wilson & Sarich)는 전기영동법으로 얻을 수 있는 데이터는 진화에 관계되는 조절유전자가 아니라, 구조유전자에 대한 것이라고 반론을 제기하였다.

쿄토대학의 키무라(Motoo Kimura 1924- )는 <분자수준에 있어서의 진화속도>(Nature 1968)라는 글에서 분자진화중립설(Neutral theory of molecular evolution)을 주장하여 관심을 끌었다. '돌연변이는 자연선택과는 무관하게 중립적이며, 우연히 집단 내에 축적이 되면서 진화가 일어난다'는 것이다. 현대종합설이 주장하듯이 유리한 변이는 선택되고 불리한 변이는 배제되는 것이 아니라, 변이는 중립적이라는 것이다. 이는 집단유전학과 분자생물학을 접목한 비다윈적 진화론이라 할 수 있다. 미국의 킹(King & Jukes) 등이 <비다윈진화>(Science 1969)에서 이 설을 지지하면서 진화론자들간의 찬반논쟁을 유발시키기도 하였다. 그의 분자중립진화설은 이러하다.

네 종류의 핵산염기가 둘씩 짝을 이루어 유전자쌍을 만들며 세 쌍이 하나의 아미노산을 만들도록 암호화(triple codon)되어 있다. 예컨데, GAT와 GAC는 모두 아스파라긴산을 만들도록 지시하는 암호이다. 즉, 끝자리의 T와 C가 서로 바뀌어도 결국 아스파라긴산이 만들어진다. T→C이든 C→T이든 같은 아아스파라긴산이 만들어지므로 그 아미노산을 함유한 단백질의 생성에는 아무런 영향도 받지 않게 된다. 이런 현상을 중립적 돌연변이(neutral variation)라 했으며, 이러한 현상은 자연선택과는 무관하게 일어난다는 것이다. 이러한 중립적 돌연변이가 쌓이면 '휴식상태'에 있는 돌연변이가 그 생명체에 유리하게 작용하게 되고 자연선택에 의해 종 전체로 확산이 된다는 것이다. 즉, 중립적 변이는 유전적 변이를 유발한다는 것이다. 중립설은 유전자형(genotype)에 관한 것이며, 표현형(phenotype)에 대한 자연선택설을 수용한다.

그러나, 이 이론으로 분자진화의 특징인 '진화속도의 일정성'과 '진화의 보수성'은 잘 설명이 되지만 분자진화와 표현형진화사이의 연관성에 대한 설명이 부족하다는 비판을 받고 있다. 그리고, 중립설의 결정적인 문제점은 중립적 돌연변이가 왜 생명체에 유리한 방향으로 유전적 변이를 일으키는지 설명하지 못한다는 것이다. 돌연변이는 일반적으로 유해한 방향으로 진행된다는 것은 이미 확인된 사실이다.

 

7. 형질발현 단계설(Stepwise Control Theory)

고려대학교의 생물학 교수였던 이영록(李永綠 1989)은 형질발현단계설(形質發現段階說)을 주장하였다. 표현형의 진화는 분자진화에 근거하나 유전형질의 발현은 분자, 세포, 개체 등 각기 다른 수준에서 단계적으로 이루어지며, 각 단계마다 환경요인이 크게 작용한다는 것이다. 따라서, 표현형의 진화속도는 분자진화의 속도와 다를 수 있다는 것이다. [이영록 교수 정년기념논총 간행위원회; 생물의 역사, p 17, 법문사, 서울, 1996] 그러나, 이 설 역시 진화가설에 대한 추상적인 설명에 지나지 않는다. 그것을 증명할 아무런 실험적 증거를 제시하지 않은 채 추론적 설명범위를 넘어서지 못하고 있는 것이다.    

 

* 범균비래설(Panspermia)

전술했듯이, 생명포자(sperm)가 우주에 가득하게(pan) 날아 다니다가, 운석이나 외계의 우주선에 의해 원시지구에 떨어져 생명이 부화하여 오늘의 동식물들로 분화되었다는 설이다. 리히터(Hieronymus T. Richter 1824-1898), 헬무홀츠(Helmuhortz 1884), 캘빈(Lord Kalvin 1824-1907), 아레니우스(Svante A. Arrhenius 1859-1927)등이 대표적인 인물이다. 최근에,  크릭(Francis H. Crick 1916-)은 <유전정보의 기원>(1968)에서 문명이 발달한 다른 혹성에서 생명의 종자를 우주선으로 보낸 것이라는 정향적 범균설(定向的 汎菌說 directed panspermia)을 주장하였다. 그러나, 이 설은 결국 우주계의 생명이 최초에 자연발생한 것인지, 아니면 창조된 것인지 하는 근원적인 문제로 귀결하게 된다.

 

*참조 : Which Evolution Should Be Taught? (Headlines, 2008. 12. 19)
http://creationsafaris.com/crev200812.htm#20081219a


출처 - 도서

구분 - 3

옛 주소 - http://www.kacr.or.kr/library/itemview.asp?no=645

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