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KOREA  ASSOCIATION FOR CREATION RESEARCH

창조설계

C4 광합성 - 진화인가? 설계인가?

미디어위원회
2020-05-06

C4 광합성 - 진화인가? 설계인가?   

(C4 photosynthesis—evolution or design?)

by Don Batten


        생명체들은 식물이 대기 중에서 이산화탄소와 에너지원으로 빛을 사용하여 고에너지의 당(sugars)으로 변환시키는 광합성(photosynthesis)에 의존하고 있다. 두 가지 기본 형태의 광합성이 발견되었다. 하나는 CO2로 만들어지는 첫 번째 화합물이 탄소 3개의 화합물이어서 C3 광합성(C3 photosynthesis)이라고 부른다. 다른 하나는 첫 번째 화합물이 탄소 4개의 화합물이어서 C4 광합성(C4 photosynthesis)이라고 부른다.[1]  대부분의 식물 종들은 C3 광합성을 하고 있고, 약 15%의 식물 종들이 C4 광합성을 하고 있다. C3 광합성을 하는 식물로는 밀, 쌀, 감자, 양배추 등이 포함된다. 그리고 C4 광합성을 하는 식물에는 옥수수, 사탕수수, 수수, 다육식물 등이 포함되는데, 주로 열대 및 건조한 환경에서 살아가는 식물 종들이다.

C4와 C3 광합성 식물은 잎의 구조와 광합성이 일어나는 곳이 서로 다르다. C3 광합성 식물은 내부 잎(엽육, mesophyll) 세포 전체에 엽록체(chloroplasts)를 갖고 있으며, 세포 주위에 CO2가 그 안으로 충분히 확산될 수 있도록 공간(air spaces)이 있다. C4 광합성 식물에서 광합성을 하는 세포는 잎맥(vascular bundles, 관다발) 주위에 군집화 되어 있고, 광합성 세포 주위에 공간이 없다. 광합성 세포는 잎맥 주위에 단단한 외피를 형성하기 때문에, 유관속초세포(bundle sheath cell)라 불려진다.

C3 및 C4 광합성 식물은 탄소를 당으로 변환(고정)하기 위한 동일한 효소 회로(칼빈-벤슨 회로, Calvin-Benson cycle, 탄소환원회로) 뿐만 아니라, 동일한 광(빛) 수확 시스템을 갖고 있다. 이 회로에서 첫 번째 효소인 '루비스코(Rubisco)‘는 잎에 있는 단백질의 25%를 만들어, 지구에서 가장 풍부한 단백질을 만드는 효소이다. 루비스코는 CO2를 취해서, 탄소 5개의 당에 첨가하여, 두 개의 3탄소 당 분자를 만든다.

.광합성의 캘빈-벤슨 회로(Calvin-Benson cycle, C3 광합성 회로). 회로의 각 단계는 포스포글리세르알데하이드(phosphoglyceraldehyde, PGAL, 3탄소를 포함하는) 분자를 생성한다. 이것은 포도당(glucose)과 과당(fructose)을 만들기 위해서 엽록체에서 옮겨져서, 자당(sucrose)을 형성하기 위해 응축된다.


           C4 식물 종의 분포는 어떤 합리적인 진화 계통발생 패턴을 보여주지 않는다. 


C4 식물에는 잎에서 작동되고 있는 여러 효소들이 있다. 이 효소들은 CO2(실제로 중탄산염, HCO3–)를 4탄당인 4개 탄소화합물(일반적으로 말레이트(malate, 말산염, 사과산염)) 안으로 결합시킨다. 엽육세포(mesophyll cells, 잎살세포)는 이 말레이트를 원형질연락사(plasmodesmata, 식물세포 사이를 연결하는 20~50nm 지름의 수많은 좁은 관)이라고 불리는 수많은 작은 관들을 통해서 유관속초세포로 운반한다. 또 다른 효소는 CO2를 방출시켜, C3 식물에서와 같은 방식으로 루비스코에 의해서 당 안으로 고정되도록 한다. 유관속초세포는 특화된 두꺼운 세포벽을 갖고 있으며, 그 주위에 공기 공간이 없으므로, CO2가 빠져나갈 수 없으며, 정상적인 외부 공기보다 10배 이상 농축된다.

이것은 C3 식물과 C4 식물 사이의 주요한 차이점 중 하나이다. 단기적으로 C3 식물은 대기 중의 CO2 농도 증가에 반응하여 광합성률을 증가시키지만, C4 식물은 그렇지 않다.

또 다른 차이로, C3 식물은 '광호흡'(photorespiration, 3탄당 화합물 내로 고정된 CO2 일부를 잃어버림)을 하지만, C4 식물은 그렇지 않다. 이는 O2가 CO2가 결합하는 루비스코의 활성 부위와 경쟁하기 때문에 발생된다. 루비스코는 CO2에 대한 친화력이 훨씬 높지만, 공기 중 O2의 분압은 CO2 분압보다 700배 더 크다. 산소는 에너지 고갈 형태의 에너지 운반체 분자인 ADP(Adenosine Di-Phospahte) 및 NADP(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate)를 생산하며, CO2 방출을 촉진한다. 

이것은 낮은 CO2 농도에서, 광합성 시스템의 손상을 피하기 위한 안전한 메커니즘인 것 같다. 만약 엽록소 시스템에 의해 수확된 에너지를 변환시키기에 CO2가 충분하지 않다면, 산소 라디칼이 형성되는데, 이것은 광수확 시스템을 손상시킨다. 광호흡은 광수확 시스템에서 생성된 에너지를 수용하기 위해 ADP와 NADP의 공급을 유지한다.

C4 식물은 CO2를 농축하여 광호흡을 억제한다. 또한, CO2의 공급은 낮은 농도에서도 유지되므로, 광 수확으로부터의 에너지 저하가 항상 존재하므로, 광 시스템의 손상이 방지된다. 따라서 광호흡이 필요하지 않다.


왜 이산화탄소를 고정시키는데 두 가지 방법이 있을까?

왜 (광호흡을 하는) C3 식물은 온화한 기후에, C4 식물은 열대나 건조한 기후에 적응하는 경향이 있을까? 광호흡 율은 온도에 따라 급격히 상승하므로, 열대에서 '비효율'(고정된 탄소의 손실) 측면에서 훨씬 심각한 문제가 발생된다. 반면에, 열대에서 C4 시스템은 에너지 비용이 들어간다. 말레이트에 고정된 각 CO2는 전체 사이클에서 하나의 NADPH(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate Oxidase)와 하나의 ATP가 필요하다. 따라서 상대적인 장점은 C3 식물의 광호흡과 C4 식물의 탄소고정 추가 비용과의 균형 관계에 기인한 것으로 보인다. 온도가 상승함에 따라, 광호흡 비용은 C4 시스템의 추가 비용보다 더 높게 된다. C4 시스템은 어쨌든 증가된 햇빛에너지에 의해 충족되므로, 더 우세하게 된다.

또한 C4 식물은 건조한 환경에서도 잘 작동된다. 건조 상황에서 식물은 기공(잎 모공)을 닫아 물을 보존한다. 이것은 또한 잎에 들어가는 이산화탄소의 양을 줄이고, 잎 온도를 높인다. C4 식물에서 CO2를 고정하는 효소는 C3 식물에서 단독으로 작용하는 루비스코 보다 CO2에 대해 훨씬 더 큰 친화력을 갖는다. 따라서 C4 식물은 광합성 세포에서 루비스코에 많은 양의 이산화탄소를 공급할 수 있는 반면, C3 식물은 문제가 있을 수 있다.[2]


C4 광합성의 기원

외떡잎식물군(monocots, 풀 포함)과 쌍떡잎식물(dicots, 대게 활엽을 가진 식물)을 포함하여, 18개 과에 속하는 약 8,000~10,000 종의 식물들이 C4 광합성 시스템을 갖고 있다. C4 식물의 대사는 단세포인 해양 규조류(diatom)에서도 발견되었다.[3] 많은 현화식물 과들은 C3와 C4 종을 둘 다 갖고 있다. 일부 종은 중간으로, C3 및 C4 특성을 같이 보여준다. 갯능쟁이속(Atriplex genus)의 일부 종은 C3이고, 반면에 다른 종은 C4이고, C3 및 C4 종은 교잡되어왔다.[4] 우드와 카바노프(Wood and Cavanaugh)는 C3, C4, 및 중간 유형의 종들을 갖고 있는, 플라베리아(Flaveria) 속을 검토했는데, 그중 다수는 교잡되었다.[5]

C4 식물 종의 분포는 그 어떠한 합리적인 진화 계통발생학과 관련된 패턴을 보여주지 않는다. 결과적으로, 진화론자들은 C4 광합성이 다계통 진화(polyphyletic evolution)의 고전적 사례로, 적어도 30회 이상 각각 독립적으로 발생했다고 제안했다. 그러나 C4 식물의 광합성에는 여러 복잡한 효소 시스템이 필요한데, 그 화학적 구성은 여러 식물들에서 현저하게 유사하다. 

C4 광합성에 관여하는 모든 화학물질들이 무작위적인 자연적 과정에 의해서 우연히 한 번 발생했을 것이라고 믿는 것도 엄청난 '믿음'이 필요하다. 또한 이 모든 화학물질들을 만드는, 유전정보가 들어있는 유전자들도 모두 무작위적 과정으로 생겨났다고 믿어야 한다. 그런데 이 모든 광합성 시스템을 구성하는 화학물질들과 암호화된 유전정보들이 무작위적 과정으로 약 30번이나 각각 독립적으로 생겨났다는 것을 믿기 위해서는 정말로 엄청난 믿음이 필요한 것이다. 그것도 본질적으로 거의 동일한 광합성 시스템이라는 사실은 더욱 더 큰 엄청난 믿음을 필요로 하는 것이다. 이것은 수렴진화(convergent evolution)의 한 극단적인 사례로, 겹눈(compound eye)의 기원(또는 생물발광의 기원)에 대한 수렴진화보다 더 심각해 보인다.[6] 

C3 및 C4 광합성 형태를 모두 갖고 있는 일부 식물 종들은 성장 중에 이 시스템을 서로 전환시킬 수도 있다. 이것은 아마도 C4 화학이 C3 식물에서 잠복되어 있었거나, 어떤 수단으로 억제되어 있었음을 가리킨다. 위에서 언급한 해양 규조류에서 C4 대사(metabolism)는 선택적일(facultative) 수 있는 것으로 보인다.[3] 우드와 카바노프는[5] 플라베리아(Flaveria)에 대한 창조생물학적 생물분류체계 연구에서, C4 광합성 경로가 원래 C3인 식물에서 발생했으며, 이것은 아마도 노아 홍수 이후에 일어났다고 결론지었다. 저자들은 C4-모드 광합성에 대한 유전정보들은 원래 창조된 종류 내에 존재했지만, 잠복되어 있다가, 이후에 활성화되었다고 제안했다.


놀랍게도 C3 식물이 C4 시스템을 갖고 있다!

이제 히버드와 퀵(Hibberd and Quick)은 두 고전적인 C3 식물인 담배(tobacco)와 셀러리(celery)는 잎이 아니라, 뿌리, 줄기 및 잎자루에서는 사실상 모든 C4 특성을 포함하고 있음을 보여주었다.[7] 뿌리에서 호흡된 CO2는, C4 식물의 잎에서 CO2를 고정시키는 동일한 효소에 의해서, 말레이트(malate) 내로 고정되고 있음을 보여주었다. 목관부를 거슬러 이동된 말레이트는 식물의 줄기와 잎자루의 맥관 다발을 둘러싼 유관속초세포(bundle sheath cell) 안으로 전달된다.

.C3 식물의 뿌리와 줄기에서 작동되고 있는, CO2 포집 및 고정의 해치-슬랙 경로(Hatch-Slack cycle)의 도식적 표현. 한때 이 능력은 완전히 결여된 것으로 생각됐었다. (목질부와 체관부는 사실 관다발에 함께 있으며, 이 다이어그램처럼 분리되어 있지 않다.)


여기에서 C4 광합성 시스템의 3가지 하위 유형에서 확인된 3가지 탈카르복실화(decarboxylation, CO2-방출) 효소는 모두 상승된 수준으로 존재하고 있었다. 그들은 CO2를 방출하여, 루비스코가 캘빈 회로에서 그것을 사용할 수 있었다. 그 화학적 성분들은 분명히 C4 시스템과 동일했다. 이들 식물은 단지 말레이트의 합성 장소(C3 식물은 뿌리, C4 식물은 잎의 입살세포)와 유관속초세포로 그것의 전달만이 C4 식물과 다르다. 심지어 줄기와 잎자루에 있는 유관속초세포의 해부학적 구조도 비슷하다.

이것은 뿌리에서 호흡된 탄소를 회수하기 위한 매우 효율적인 시스템을 만든다. 실제로 CO2는 타가영양미생물(heterotrophic micro-organisms)의 활동으로 인해서 CO2 수준이 일반적으로 상당히 높은 토양으로부터 뿌리로 들어갈 수 있으며, 이렇게 하면 토양의 CO2 농도가 줄어들어, 그곳에 사는 호기성 유기체에 도움이 된다. 이것은 효율적인 생태학을 위한 멋진 설계가 아닌가!

히버드와 퀵은 C3 식물에 이미 많은 C4 시스템이 존재하기 때문에, C4 광합성이 진화하기 위해서는 적은 수정이 필요했다고 지적했다. 실제로, 이것이 새로운 암호화된 유전정보의 기원에 대해 알려주고 있는 것인가? 아니면 창조론자인 우드와 카바노프가 제안한 것처럼, 기존에 이미 있던 유전정보에 의한 적응을 보고 있는 것일까?

이제 C4 광합성에 관여하는 효소들과 유전자들은 C3 식물의 뿌리, 줄기 및 잎자루에서 선택적으로 발현되지만, 잎에서는 억제되는 것으로 보인다. C4 광합성 식물은 이 유전자들이 또한 잎에서도 발현된다는 점이 다를 뿐이다. 예를 들어, C3 식물의 광합성이 잎에서 억제되고 있는 것이, 예를 들어 촉진자(promoter) 염기서열과 상호작용하는 단백질의 합성에 기인한 경우, C3–C4 또는 C4 광합성의 발현을 초래한 이러한 단백질 합성 유전자의 돌연변이로 볼 수도 있다. 또는 이러한 적응은 유전적으로 스위치를 켤 수 있도록 설계된, 그래서 한때 스위치가 켜진 채로 유전된, 우드의 이타적 유전자 요소(Altruistic Genetic Elements, AGEs)와 같은 어떤 것일 수도 있다.[5]

식물의 광합성에 대한 이러한 이해는 원래의 식물이 얼마나 정묘하게 만들어졌는지를 보여준다. 식물은 광범위한 환경에 적응할 수 있도록 잠재적 능력이 내장되어 있는 것이다. 이들에 대한 세부적 내용을 살펴보는 일은 흥미로울 것이다.


References

1.The basic details of C4 photosynthesis were elucidated by Australian scientists in the 1960s. See Hatch, M.D. and Slack, C.R., Photosynthesis by sugarcane leaves, Biochem. J. 101:103–111, 1966. 

2.A variation on the C4 theme is seen in CAM (crassulacean acid metabolism) plants. Typically succulent desert plants, they open their stomata at night to fix CO2, storing the fixed form in vacuoles (reservoirs within cells), then release the CO2 for photosynthesis during the day when the stomata shut. In this manner they conserve water very efficiently.  

3.Reinfelder, J.R., Kraepiel, A.M.L. and More, F.M.M., Unicellular C4 photosynthesis in a marine diatom, Nature 407:996–999, 2000. 

4.Sengbusch, P. v., Influence of different parameters on the efficiency of the CO2-uptake—C3-and a C4-plant, <www.biologie. uni-hamburg.de/b-online/e24/8.htm>, accessed 15 March 2002. 

5.Wood, T.C. and Cavanaugh, D.P., A baraminological analysis of subtribe Flaverinae (Asteraceae: Helenieae) and the origin of biological complexity, Origins (GRI) 52:7–27, 2001. 

6.Oakley, T.H. and Cunningham, C.W., Molecular phylogenetic evidence for the independent evolutionary origin of an arthropod compound eye, Proc. Nat. Acad. Sci. USA 99(3):1426–1430, 2002. Their abstract says, ‘These results illustrate exactly why arthropod compound eye evolution has remained controversial, because one of two seemingly very unlikely evolutionary histories must be true. Either compound eyes with detailed similarities evolved multiple times in different arthropod groups or compound eyes have been lost in a seemingly inordinate number of arthropod lineages.’ 

7.Hibberd, J.M. and Quick, W.P., Characteristics of C4 photosynthesis in stems and petioles of C3 flowering plants. Nature 415:451–453, 2002. 


*참조 : 계속 밝혀지고 있는 광합성의 경이로운 복잡성 

http://creation.kr/LIfe/?idx=1757482&bmode=view

식물의 광합성은 양자물리학을 이용하고 있었다. 

http://creation.kr/Plants/?idx=1291386&bmode=view


출처 : CMI, Journal of Creation 16(2):13–15, August 2002

주소 : https://creation.com/c4-photosynthesis-evolution-or-design

번역 : 미디어위원회



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